被子植物通过精密时空基因调控形成花器官，经果实与种子实现繁殖保障物种延续。该过程始于分生组织 (Floral meristem, FM) 干细胞的有序分化，构建同心轮状花器官结构，其活性维持与适时终止对发育至关重要：花发育早期阶段WUSCHEL (WUS) 和CLAVATA3 (CLV3) 反馈环路维持干细胞稳态；发育中后期AGAMOUS (AG) 直接或通过C2H2锌指蛋白KNUCKLES (KNU) 抑制WUS表达并终止干细胞活动，最终确保心皮形成与花发育完成。

表观遗传修饰是调控基因表达的核心机制之一。在基因激活过程中，核心组蛋白N端尾部特定赖氨酸残基的乙酰化修饰由组蛋白乙酰转移酶 (Histone acetyltransferases, HATs) 催化完成，这一过程直接决定染色质结构的动态重塑。其中，GCN5 (GENERAL CONTROL NON DEREPRESSIBLE 5) 作为研究最为深入的组蛋白乙酰转移酶之一，已被证实参与根系发育、逆境响应等多种生物学过程。然而，GCN5如何通过表观遗传编程调控花分生组织 FM活性及花发育仍有待深入研究。

九游APP下载孙博教授和陈迪俊教授合作揭示了GCN5通过建立开放染色质环境精准调控花发育关键基因表达的分子机制。

该研究发现，在花发育的早期，GCN5催化WUS 和CLV3 位点的组蛋白H3K9乙酰化修饰，解除染色质紧缩状态，激活其转录表达。WUS与CLV3编码的反馈调控通路是维持花分生组织稳态的核心，而GCN5介导的染色质可及性为这一过程提供了表观遗传基础。进一步研究发现，组蛋白乙酰转移酶复合体GCN5-ADA2b能够与SWI/SNF染色质重塑复合体的成员SPLAYED (SYD) 相互作用，形成GCN5-ADA2b-SYD三元复合体。该复合体被细胞分裂素信号通路中的B型响应调节因子(type-B ARRs) 招募至WUS基因座，驱动其转录激活。在花器官形成阶段，GCN5-ADA2b模块通过PERIANTHIA (PAN) 蛋白介导的AG基因激活促进FM确定性维持。同时，GCN5还能激活KNU基因以适时终止FM活性。此外，GCN5通过调控B类基因APETALA3 (AP3) 的表达模式，并激活FM确定性必需基因SUPERMAN (SUP) 和 CRABS CLAW (CRC) 的表达，从而确保分生组织适时分化及生殖器官的正确形成。

图1 GCN5介导的花发育调控模型

综上，通过上述多维调控，GCN5构建表观遗传平台整合FM维持、终止与花器官发育信号网络，确保花的正常发育。

该成果以 “The histone acetyltransferase GCN5 regulates floral meristem activity and flower development in Arabidopsis” 为题于近日在在Plant Cell在线发表。九游APP下载已毕业博士阿曼古力·海瓦尔，助理教授陈炜和博士生祝涛为该论文共同第一作者。九游APP下载孙博教授和陈迪俊教授为该论文共同通讯作者。奈良先端科学技术大学院大学的Toshiro Ito教授参与了本工作。该研究得到了国家自然科学基金项目、九游APP下载团队建设启动研究经费和中央高校基本科研业务费专项资金的资助。

原文链接:https://doi.org/10.1093/plcell/koaf135